Qual è il confine tra le specie?

Uno studio su due specie gemelle di pesci Ciclidi africani mette alla prova le “barriere riproduttive”: dal momento che non c’è incompatibilità genetica, devono entrare in gioco altri fattori.

Van der Sluijs e colleghi (2008) hanno studiato Pundamilia pundamilia e Pundamilia nyererei, due specie di pesci della Famiglia Cichlidae che convivono nel lago Vittoria, in Africa orientale. Ciò che differenzia le due specie è la colorazione dei maschi nel periodo della riproduzione: i maschi di P. nyererei hanno il dorso rosso e i fianchi gialli, mentre i maschi di P. pundamilia hanno una colorazione metallica grigio-blu(*). Come spesso accade, le femmine di queste due specie sono difficilmente distinguibili ai nostri occhi, e anche i maschi possono mostrare la livrea riproduttiva in grado differente a seconda della loro posizione sociale nel contesto locale.
Nonostante le differenze tra le due specie siano sfumate, in natura non si trovano ibridi tra esse, almeno nelle località in cui l’acqua è limpida. Come mai? È una domanda importante: la comprensione dei meccanismi attraverso cui si mantengono le “barriere riproduttive” tra le specie ci dirà qualcosa sui meccanismi attraverso cui i gruppi di organismi si separano, le specie nascono e si moltiplicano.
La risposta potrebbe essere nei geni. Van der Sluijs e colleghi hanno valutato la seguente ipotesi: forse, l’assenza di ibridi in natura dipende da un’incompatibilità genetica tra le due specie. Forse gli ibridi nascono, ma hanno una vita breve, si sviluppano poco, sono sterili, o hanno una fertilità molto ridotta perché il codice genetico è troppo diverso nelle due specie. Forse nascono, ma non partecipano al gioco riproduttivo ed evolutivo di nessuna delle due specie, le quali rimangono quindi separate e continuano a evolvere senza interscambi.
Per verificare questa ipotesi, gli autori hanno pescato esemplari delle due specie e li hanno fatti riprodurre in cattività con tutti i possibili incroci. I loro risultati sono vari e interessanti, ma certamente non forniscono nessuna prova di incompatibilità genica tra le sue specie di Pundamilia. Gli ibridi stanno benissimo, e hanno un tasso di fertilità identico a quello dei “purosangue”! La barriera non è genetica. Da una parte, questo non è molto sorprendente: i dati geologici dicono che il bacino del lago Vittoria è estremamente giovane (al massimo 16.500 anni!), la differenziazione tra le specie endemiche è dunque recentissima, e questo è compatibile con l’alta omogeneità genetica tra le specie.
Dall’altra parte, escludere che i confini tra queste specie siano “fissati” geneticamente apre la strada ad altri livelli di ricerca necessari per comprendere la biodiversità e l’evoluzione. La capacità dell’organismo di riconoscere e scegliere il partner, sebbene influenzata da una base genetica, deve essere importante. Tutto è reso ancor più complesso dal fatto che queste specie si sono originate quasi sicuramente in assenza di vere e proprie barriere geografiche. Quali fenomeni possono nascere all’interno di una specie e dare inizio alla nascita di nuove specie? Gli autori nominano due possibilità:
1) La divergenza di preferenze sessuali. All’interno di una specie, gradualmente si definiscono due tipi di femmine: un sottogruppo tende a preferire maschi con una certa colorazione, l’altro predilige maschi con una colorazione molto diversa (opposta). I maschi con colorazioni estreme e le femmine con preferenze estreme lasceranno più discendenti. Nella prole della generazione successiva, nasceranno femmine con preferenze un po’ più marcate, e maschi con un colorazioni un po’ più caratterizzate. Meno maschi e femmine con caratteristiche intermedie. Col tempo, si potrebbe arrivare a un isolamento quasi completo dei due gruppi all’interno della stessa specie.
2) La divergenza di preferenze ecologiche. Si tratta di un fenomeno simile, che però questa volta coinvolge più direttamente l’ambiente. All’interno di una stessa area, ci possono essere sotto-ambienti diversi - in un lago può trattarsi di profondità differenti. La scelta netta di un habitat o di un altro può essere vincente, mentre gli organismi che vivono a metà tra un habitat e l’altro possono essere un po’ svantaggiati. Questo vivere in luoghi diversi può portare a un accoppiamento non casuale: maschi e femmine che hanno la stessa preferenza ecologica cominciano ad accoppiarsi più di frequente. Intanto, chiaramente, anche i caratteri possono divergere per adattamento ai due ambienti leggermente diversi (selezione naturale disruptive).
La sfida è quella di riuscire a mettere a punto protocolli sperimentali che possano mettere alla prova le diverse ipotesi sull’origine e sul mantenimento dei confini interspecifici. Un campo in cui gli studiosi di Ciclidi africani non cessano di cimentarsi, con risultati sempre affascinanti e interessanti (si veda sotto per una review recente). E anche noi non cesseremo di occuparcene.

Emanuele Serrelli

Riferimenti:

(*) Fotografie delle due specie e degli ibridi sono accessibili a questo link
www.fishecology.ch/index/cichlid_african_great_lakes.htm
Si tratta del sito degli autori, Aquatic Ecology & Macroevolution – Fish Ecology & Evolution: www.fishecology.ch/

L’articolo citato:
Van der Sluijs, I, T.J.M. van Dooren, O. Seehausen, J.J.M. van Alphen (2008), “A test of fitness consequences of hybridization in sibling species of Lake Victoria cichlid fish”, Journal of evolutionary biology 21 (2), pp. 480–491.

Due review recenti sui ciclidi africani:
Turnera, George F. (2007), “Adaptive radiation of cichlid fish”, Current Biology, 17 (19), pp. R827-R831.
Seehausen, Ole (2006), “African cichlid fish: a model system in adaptive radiation research”, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273 (1597), pp.1987-1998.